Современное состояние популяции хамсы Engraulis encrasicolus (L.) (Pisces: Engraulidae), зимующей у побережья Восточного Крыма и Северного Кавказа
Дата
2019
Авторы
Название журнала
Номер ISSN
Название тома
Издатель
Аннотация
Хамса, или европейский анчоус, Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) ― один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. В данном регионе хамса является основным промысловым объектом, и в последние десятилетия доля её вылова достигает 80–85 %. Вид представлен двумя формами ― черноморской и азовской хамсой. Одна из актуальных задач современных исследований ― оценка состояния популяции хамсы и прогноз её возможных изменений при воздействии различных природных и антропогенных факторов. В данной работе приведены результаты изучения многолетней (2010/11–2017/18) динамики размерно-возрастной структуры и внутривидового состава хамсы, зимовавшей у побережья Восточного Крыма и Северного Кавказа, и дана оценка современного состояния её популяции. Материалом для исследований послужила хамса из траловых уловов промысловых судов. Собрано 138 проб; с точностью 0,1 см выполнены измерения общей и стандартной длины 44 202 экз. хамсы. Определён возраст у 1162 экз., составлен размерно-возрастной ключ. Установлена внутривидовая идентификация хамсы с помощью индекса отолитов (метод Сказкиной). В качестве показателей размерно-возрастной структуры изучены средняя и предельная длина, средний возраст, распределение (численное соотношение) представителей разных размерных групп и возрастных (годовых) классов. Установлены положительные тренды средней длины и среднего возраста хамсы, отражающие увеличение в составе популяции доли крупных (> 9,5 см) особей ― представителей старших возрастных классов (трёх- и четырёхлеток). По многолетним наблюдениям, средняя длина хамсы увеличилась с 8,06 до 9,09 см, при этом относительная численность мелких (< 7,5 см) особей сократилась по- чти в 4 раза (с 22,5 до 5,7 %), а доля крупных особей увеличилась почти в 6 раз (с 5,7 до 33 %). Средний возраст хамсы вырос с 1,64 до 1,98 года за счёт почти 3-кратного (с 7,1 до 2,6 %) сокращения относительной численности сеголеток (0+) и 1,5-кратного (с 72,6 до 47,7 %) — двухлеток (1+), а также за счёт 2,4- и 4,3-кратного увеличения относительной численности трёхлеток (2+) и четырёхлеток (3+). Непосредственной причиной этих изменений послужило появление урожайных поколений в 2013, 2014 и 2015 гг. Установлена внутривидовая принадлежность хамсы, идентифицированы азовская и черноморская формы. Показана многолетняя динамика количественного перераспределения хамсы в пользу черноморской формы. Так, в 2010/11–2013/14 гг. в составе смешанных зимовальных скоплений хамсы доминирующее положение занимала азовская форма; её доля составляла в среднем 58,5 %, варьируя от 55 до 63 %. Доля черноморской формы в среднем не превышала 41,5 %, варьируя от 37 до 45 %. В 2014/15 гг. численное соотношение азовской и черноморской форм изменилось на противоположное: доминирующее положение заняла черноморская хамса, доля которой увеличилась до 53 % и колебалась в последующие годы от 52 до 63 % (при среднем значении 56 %). Полученные результаты находятся в полном соответствии с предложенной нами ранее гипотезой перестройки внутривидовой структуры хамсы, вызванной изменением климатических условий (общим региональным потеплением). Гипотеза основана на результатах изучения многолетней (1999–2010) динамики внутривидовой структуры хамсы, зимовавшей у западного побережья Крыма. Согласно гипотезе, в зимовальных скоплениях в 1999–2004 гг. доминирующее положение занимала азовская хамса, доля которой составляла в среднем 66,7 % общей численности, варьируя в разные годы от 56 до 87 %. Доля черноморской хамсы в этот период не превышала 33,3 %, изменяясь в разные годы от 13 до 44 %. В 2005 г. соотношение численности двух форм изменилось на противоположное. Доминирующее положение заняла черноморская хамса, её доля в 2005–2010 гг. составила в среднем 76,7 % (с вариациями в разные годы от 57 до 88 %). Перестройку внутривидовой структуры популяции хамсы следует рассматривать как экологическую адаптацию данного вида, обеспечивающую его более совершенную приспособленность к изменившимся условиям среды, в частности к температуре воды, поскольку азовская и черноморская хамса являются «температурными расами», первая из которых устойчива к более низкой репродуктивной температуре, а вторая ― к более высокой. Учитывая произошедшие изменения в размерно-возрастной структуре, современное состояние популяции хамсы следует признать благополучным. Вместе с тем, принимая во внимание резкое сокращение относительной численности сеголеток в 2016 и 2017 гг., следует ожидать в ближайшие годы значительного омоложения популяции, и, соответственно, измельчания особей хамсы.
Abstract (description)
European anchovy (Engraulis encrasicolus L.) is one of the most abundant fish species in the Sea of Azov – Black Sea basin. Anchovy is the main commercial species in the region. In recent decades the share of anchovy catch has reached 80–85 %. The species is represented by two forms – Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy. One of the most important aims of modern research is to assess the state of anchovy population and to forecast its possible changes under the influence of various natural and anthropogenic factors. The results of studying the long-term (2010/11–2017/18) dynamics of the length-age structure and the intraspecific composition of anchovy wintering off the coast of the Eastern Crimea and the North Caucasus are presented. Totally 138 fish samples from trawl catches of fishing vessels were studied. Standard length of 44 202 specimens was measured with accuracy of 0.1 cm. The age of 1162 specimens was determined. Length-age key was compiled. The intraspecific identification of European anchovy was determined using otolith index (method of Skazkina). As indicators of the length-age structure, the average length and average age, distribution (number ratio of representatives of different length groups and age classes) were studied. Positive trends of the average length and the average age of anchovy were found, reflecting an increase of the proportion of large (> 9.5 cm) individuals in the population – three yearlings (2+) and four yearlings (3+). In the long-term plan the average length of the anchovy increased from 8.06 to 9.09 cm. At the same time the relative number of small (< 7.5 cm) individuals decreased almost 4 times (from 22.5 to 5.7 %), and the share of large individuals increased almost 6 times (from 5.7 to 33 %). The average age increased from 1.64 to 1.98 year. On the one hand, it was due to a nearly 3-fold reduction (from 7.1 to 2.6 %) in the relative number of young-of-the-year individuals (0+) and 1.5-fold reduction (from 72.6 to 47.7 %) of yearlings (1+). On the other hand, it was due to 2.4- and 4.3-fold increase in the relative number of three yearlings (2+) and four yearlings (3+), respectively. The appearance of abundant year class in 2013, 2014 and 2015 was the immediate reason of these changes. The intraspecific determination of the anchovy was found, Sea of Azov and Black Sea forms were identified. In the long-term plan their quantitative redistribution was shown. So, in 2010/11–2013/14 Sea of Azov form dominated in mixed wintering aggregations. Its average share was 58.5 %, with the share varying from 55 to 63 %. Average share of Black Sea form did not exceed 41.5 %, with the share varying from 37 to 45 %. However, in 2014/15 the number ratio of Sea of Azov and Black Sea forms changed to the opposite – with Black Sea anchovy dominating. Its share increased to 53 %, and in subsequent years ranged from 52 to 63 %, with average value of 56 %. The results obtained are in full accordance with the hypothesis of intraspecific structure reorganization of anchovy because of the change in climatic conditions (general regional warming). Earlier we suggested this hypothesis based on the results of research of long-term (1999–2010) structure dynamics of anchovy wintering off the western coast of Crimea. According to this hypothesis, in 1999–2004 Sea of Azov anchovy dominated in wintering aggregations with average share 66.7 % of the total number, with the share varying from 56 to 87 % in different years. The average share of Black Sea anchovy in that period did not exceed 33.3 %, with the share varying from 13 to 44 % in different years. In 2005 the ratio of two forms changed to the opposite. Black Sea anchovy dominated. In 2005–2010 its share was 76.7 % on average, varying in different years from 57 to 88 %. Apparently, the reorganization of the anchovy intraspecific structure should be considered as ecological adaptation of this species, ensuring more perfect adaptability to changing environmental conditions, in particular, to the water temperature. Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy are “temperature races”. Sea of Azov anchovy is resistant to lower reproductive temperature, Black Sea anchovy – to higher one. From the standpoint of the occurred changes in the length-age structure, the current state of anchovy population can be considered as quite good. However, taking into account the sharp decline of relative number of young-of-the-year individuals (0+) in 2016 and 2017, significant rejuvenescence of the population, and consequently anchovy length decrease should be expected in the nearest future.
Ключевые слова
размерно-возрастная структура, многолетняя динамика, индекс отолитов, черноморская хамса, азовская хамса, внутривидовой состав
Библиографическое описание
Зуев Г. В. Современное состояние популяции хамсы Engraulis encrasicolus (L.) (Pisces: Engraulidae), зимующей у побережья Восточного Крыма и Северного Кавказа // Морской биологический журнал. - 2019. - Т. 4, № 3. - С. 56-68.