СОВРЕМЕННАЯ ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЕВРОПЕЙСКОГО АНЧОУСА ENGRAULIS ENCRASICOLUS L. (ENGRAULIDAE: PISCES) В ЧЁРНОМ И АЗОВСКОМ МОРЯХ И ИСТОРИЯ ЕЁ ФОРМИРОВАНИЯ
CURRENT POPULATION STRUCTURE OF EUROPEAN ANCHOVY ENGRAULIS ENCRASICOLUS L. (ENGRAULIDAE: PISCES) IN THE SEA OF AZOV – BLACK SEA BASIN AND HISTORY OF ITS FORMATION
CURRENT POPULATION STRUCTURE OF EUROPEAN ANCHOVY ENGRAULIS ENCRASICOLUS L. (ENGRAULIDAE: PISCES) IN THE SEA OF AZOV – BLACK SEA BASIN AND HISTORY OF ITS FORMATION
Дата
2019
Авторы
Авторы (alternative)
Название журнала
Номер ISSN
Название тома
Издатель
Аннотация
Европейский анчоус, или хамса, Engraulis encrasicolus L. — один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. E. encrasicolus — политипический вид; в Чёрном и Азовском морях он представлен двумя внутривидовыми формами — черноморским анчоусом (E. encrasicolus ponticus Alex.) и азовским анчоусом (E. encrasicolus maeoticus Pusanov), таксономический статус которых остаётся до настоящего времени неясным. Актуальной задачей является оценка современной популяционной структуры E. encrasicolus и её возможных изменений под воздействием климатических и антропогенных факторов в целях разработки необходимых мер по предотвращению негативных последствий и сохранения ресурсного потенциала вида. Данная работа посвящена изучению современной популяционной структуры европейского анчоуса в Чёрном и Азовском морях и геологических и палеоклиматических условий её формирования, а также оценке возможных изменений с учётом реальных природных и антропогенных факторов риска. В основу работы положены результаты изучения внутривидовой морфобиологической, биохимической, генетической и экологической изменчивости E. encrasicolus, а также пространственных и репродуктивных взаимоотношений азовского и черноморского анчоуса. В историческом аспекте выполнен анализ литературных данных по проблеме внутривидовой неоднородности E. encrasicolus в Чёрном и Азовском морях, полученных отечественными и зарубежными авторами за 100-летний период (1913–2014); список публикаций включает более 40 наименований. В работе использованы также результаты собственных исследований. Систематизированы и обобщены сведения о границах репродуктивных ареалов черноморского и азовского анчоуса. Установлено, что их репродуктивные ареалы охватывают всю акваторию Чёрного и Азовского морей и перекрываются на всём пространстве. При отсутствии отдельных, пространственно обособленных репродуктивных ареалов и при наличии одновременного нереста принадлежность черноморского и азовского анчоуса к разным подвидам (географическим расам) исключается. Популяционный уровень различий между черноморской и азовской хамсой подтверждают результаты генетико-биохимических исследований: коэффициенты генетического сходства и генетического расстояния между ними составили 0,9983–0,9985 и 0,0015–0,0017 соответственно. Представлена геологическая история формирования популяционной структуры Engraulis encrasicolus. Современные азовский и черноморский анчоусы в прошлом были пространственно разобщены и вступили в контакт лишь вторично (после того как в процессе эволюции между ними возник ряд различий). Их изоляция произошла в миоцене (23,0–5,3 млн лет назад), в новообразованном, изолированном от океана Тетис Сарматском море. В результате возникли две географически обособленные и независимые группы анчоусов (западная и восточная), дальнейшее развитие которых происходило с разной скоростью. Более быстрые темпы эволюции западной группы привели к образованию более прогрессивных черноморского и средиземноморского анчоусов, а более низкие темпы эволюции восточной группы — к образованию более примитивного азовского анчоуса. Только в современную эпоху, после окончания последнего ледникового периода и восстановления связи Чёрного моря со Средиземным 7–5 тыс. лет назад, произошёл контакт между ними, который впоследствии сопровождался гибридизацией, то есть образованием зоны вторичной интерградации. В условиях интрогрессивной гибридизации в последние десятилетия, связанной с осолонением Азовского моря в результате хозяйственной деятельности человека, существует реальная угроза разрушения генофонда азовской хамсы и её «генетического поглощения» черноморской. Тем не менее генетическая идентичность азовского анчоуса до настоящего времени сохраняется. Это происходит прежде всего благодаря экологическим механизмам сезонной (выбор времени) и биотопической (выбор места) изоляции в репродуктивный период. Установлена определённая закономерность перераспределения самок в составе нерестового стада: доля самок азовского анчоуса уменьшается, доля самок черноморской хамсы увеличивается. Из этого следует, что популяции азовского и черноморского анчоуса являются «температурными» расами, адаптированными к разным репродуктивным температурным условиям: азовская — к более низким, черноморская — к более высоким. Кроме сезонной, установлена биотопическая изоляция черноморской и азовской хамсы. Черноморский анчоус предпочитает нереститься в открытых районах Чёрного моря при солёности воды выше 16 ‰: там его доля составляет 55–60 % (в прибрежных водах значение показателя не превышает 5–40 %). Азовский анчоус, напротив, в нерестовый период преобладает в прибрежных опреснённых водах с солёностью ниже 15 ‰: его доля здесь достигает 60–90 %.
Аннотация (alternative)
European anchovy Engraulis encrasicolus L. is one of the most abundant fish species in the Sea of Azov – Black Sea basin. Historically it is the main commercial fish in all Black Sea countries. In modern conditions, the share of anchovy catches totals 80–85 %. In recent years (since 2001) the average annual catch was 250 tones. E. encrasicolus is a polytypic species. In the Black Sea and in the Sea of Azov there are two intraspecific forms – Black Sea anchovy (E. encrasicolus ponticus Alex.) and Sea of Azov anchovy (E. encrasicolus maeoticus Pusanov), and their taxonomic status is still unclear. An actual task is the assessment of the current population structure of E. encrasicolus and its possible changes under the influence of climatic and anthropogenic factors in order to develop the necessary measures to prevent negative impacts and to preserve the resource potential of the species. This work focuses on the study of European anchovy modern population structure in the Black Sea and the Sea of Azov, the geological and paleoclimatic conditions of its formation and assessment of possible changes taking into account real natural and anthropogenic risk factors. The work is based on the research results of intraspecific morphobiological, biochemical, genetic and ecological variability of E. encrasicolus, as well as spatial and reproductive relationships between Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy. Investigations concerned with the study of intraspecific heterogeneity problem of E. encrasicolus in the Black Sea and in the Sea of Azov were reviewed. Data obtained by domestic and foreign authors for a 100-year period (1913–2014) were analyzed; the list of publications includes more than 40 titles. Our own research results were also used in the work. The information about reproductive area boundaries of Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy was systematized and summarized. Their reproductive areas were found to be distributed over the entire water area of the Black Sea and the Sea of Azov and overlapped over the whole space. The absence of spatially separate reproductive areas and the presence of simultaneous spawning exclude belonging of Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy to different subspecies (geographical races). Population level of the differences between Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy was confirmed by the results of genetic and biochemical studies: the coefficients of genetic similarity and genetic distance between them were 0.9983–0.9985 and 0.0015–0.0017, respectively. Geological history of population structure formation of Engraulis encrasicolus was presented. Modern Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy in the past were spatially separated and came into contact again only after appearance of a number of differences between them in the course of evolution. Their isolation occurred in the newly formed Sarmatian Sea isolated from the Tethyan Ocean in the Miocene (23.0–5.3 million years ago). As a result, two geographically isolated and independent anchovy groups (western and eastern) appeared. Further development of these groups occurred at different rates. Faster rates of evolution of the western group led to the formation of more progressive Black Sea anchovy and Mediterranean anchovy, lower rates of evolution of the eastern group led to the formation of more primitive Sea of Azov anchovy. Only in the modern era, after the last glacial period had ended and the connection of the Black Sea with the Mediterranean Sea had been reconstituted (7–5 thousand years ago) Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy contacted, the process was followed by their subsequent hybridization, i. e. by the appearance of the zone of secondary intergradation. There is a real threat of Sea of Azov anchovy genofund destruction and its “genetic absorption” by Black Sea anchovy in conditions of introgressive hybridization in recent decades associated with salinity increase of the Sea of Azov caused by human economic activity. Nevertheless, the genetic uniqueness of Sea of Azov anchovy persists to the present, first of all, due to ecological isolation mechanisms – seasonal isolation (timing) and biotope isolation (site selection) during the reproductive period. А certain pattern of redistribution in the spawning population composition of Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy females was identified: the share of Sea of Azov anchovy females decreased while the share of Black Sea anchovy females increased. Thus, Sea of Azov anchovy and Black Sea anchovy populations are the “temperature” races adapted to different reproductive temperature conditions: Sea of Azov anchovy – to lower temperature conditions, Black Sea anchovy – to higher ones. In addition to seasonal isolation, the biotopic isolation of Black Sea anchovy and Sea of Azov anchovy was found. Black Sea anchovy prefers to spawn in open areas of the Black Sea with water salinity above 16 ‰: its share is here 55–60 %, whereas in the coastal waters its share does not exceed 5–40 %. Sea of Azov anchovy, on the contrary, in spawning period prevails in the coastal freshened waters with salinity below 15 ‰, with its share here reaching 60–90 %.
Ключевые слова
европейский анчоус, популяционная структура, гибридизация, зона вторичной интерградации, ледниковый период, механизмы изоляции
Библиографическое описание
Морской биологический журнал. - 2019. - Т. 4, № 1