Морфологические особенности черноморского калкана (Scophthalmus maeoticus) в период эмбрионального развития
Morphological features of the Black Sea turbot (Scophthalmus maeoticus) during the period of embryonic development
Morphological features of the Black Sea turbot (Scophthalmus maeoticus) during the period of embryonic development
Дата
2019
Авторы (alternative)
Название журнала
Номер ISSN
Название тома
Издатель
Аннотация
Черноморский калкан Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) — ценный промысловый вид рыб и перспективный объект промышленной марикультуры. Потенциальная плодовитость калкана оценивается в 3–13 млн икринок, однако смертность потомства на ранних стадиях развития в море очень высока (до 90 %). В природе пелагическая икра калкана после оплодотворения поднимается к поверхностному слою моря через 2–3 ч. Она является частью нейстона до вылупления, и эмбриогенез происходит в поверхностных водах. Калкан наиболее уязвим на ранних стадиях своего развития: практически незащищённый эмбрион подвергается разнообразным неблагоприятным воздействиям. Выживаемость и физиологическое состояние личинок на этапе вылупления и до перехода к экзогенному питанию зависят от нормы морфологических характеристик зародышей в процессе их развития. Целью нашей работы было изучить нормы изменений морфологических характеристик калкана в период эмбриогенеза. Представлены результаты морфологического анализа стадий развития калкана от оплодотворения икры до выклева на основании исследования интактных икринок (более 2000 экз.) из разных партий, инкубированных в экспериментальных условиях. Для детального исследования морфологических структур эмбрионов проведена их фото- и видеосъёмка с помощью цифровой фотокамеры Canon PowerShot A720, подсоединённой к стереомикроскопу МБС-10 при увеличении 8×4, и аналоговой видеокамеры, подсоединённой к инвертированному микроскопу Nikon Eclipse TS100 при увеличении ×4, ×10, ×40. Морфологические особенности, характерные для последовательных стадий развития черноморского калкана (до и после оплодотворения, дробления, бластуляции, гаструляции, эпиболии и нейруляции, вплоть до выклева), представлены серией цифровых фотографий с описанием трансформирующихся эмбриональных структур. Оплодотворённые пелагические икринки калкана, покрытые прозрачными оболочками, имеют диаметр от (1,26 ± 0,14) до (1,31 ± 0,15) мм, равномерно распределённый желток и одну круглую прозрачную жировую каплю 0,20–0,21 мм в диаметре, расположенную в верхней части желтка. Временны́ е интервалы эмбрионального развития калкана в оптимальном для его эмбриогенеза температурном диапазоне (+14...+16 °C) представлены в единицах относительного времени (временнόго отрезка от оплодотворения до момента появления структуры, выраженного в процентах от общей длительности эмбриогенеза, % RT). Дробление начинается в возрасте 2,5 % RT. Десинхронизация деления клеток зародыша калкана, свидетельствующая о начале их дифференциации, наступает между 6-м и 7-м делением; бластодиск насчитывает около 128 бластомеров с плотными межклеточными контактами. В течение 10–11-го митотического деления (512–1024 клеток, около 12 % RT) происходит формирование желточного синцитиального слоя, контролирующего эпиболию, спецификацию клеток и морфогенез зародыша. В процессе гаструляции образуется зародышевое кольцо (21 % RT), от которого около 25 % RT выделяется зародышевый щиток. К 31 % RT достигается 50 % эпиболии. В период 40–45 % RT на протяжении 70–75 % эпиболии возникает нейральный киль, различимы нотохорда и глазные пузыри, начинается сегментация, появляется Купферов пузырёк. К завершению эпиболии (49 % RT) сформированы глазные бокалы, в туловище эмбриона более 20 пар сомитов. К 60 % RT исчезает Купферов пузырёк и образуется хвостовая почка, в глазных бокалах формируются линзовые плакоды. К 65 % RT происходит вакуолизация нотохорды, образуются миотомы и начинается рост хвостового отдела. К 70–75 % RT хвостовой отдел туловища эмбриона отделяется от желточного мешка. Около 80 % RT начинается нейромышечная моторика эмбриона; сердце слабо пульсирует; хвост эмбриона охватывает более 60 % поверхности желточного мешка; дифференцируются ксантофоры, придающие телу эмбриона розоватый оттенок. К 90–95 % RT у эмбриона калкана чётко очерчены непигментированные глазные чаши с хрусталиками; образовано по 3 симметричные слуховые камеры с отолитами; в туловище 33–38 сомитов; в дерме присутствуют меланофоры и ксантофоры; эмбрион совершает резкие движения хвостовым отделом и туловищем. Перед выклевом оболочка икринки становится эластичной, растягивается и разрывается в области головы. При +14...+16 °C выклев наступает через 114–94 ч после оплодотворения соответственно. У выклюнувшейся билатерально-симметричной личинки калкана (со стандартной длиной тела от (2,53 ± 0,13) до (2,91 ± 0,10) мм) сформированы все органы, глаза непигментированы, кишечный тракт закрыт; в течение 3–5 суток она развивается за счёт желточных запасов. Описания морфологических изменений эмбриона калкана при правильном развитии могут быть использованы для разработки критериев оценки качества развивающейся икры как в естественной среде обитания, так и в условиях культивирования.
Аннотация (alternative)
Black Sea turbot (hereinafter BST), Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814), is a valuable fish for commercial fishery and promising object of industrial mariculture. Potential fecundity of BST is very high, 3–13 million eggs; however, survival of its progenies during early development in the sea is unpredictable and low (mortality is up to 90 %). In nature fertilized pelagic BST eggs rise to the sea surface in 2–3 hours; BST develop in upper waters being part of neuston till hatching. BST on its early stages of development could be considered the most vulnerable as the embryo is exposed to diverse adverse effects. The survival and physiological state of the larvae at hatching till exogenous feeding depend on the norm of morphological characteristics of the embryos during their development. Our aim was to study the norm of the changes in BST morphological characteristics during embryogenesis. Morphological analysis of the BST embryogenesis stages from fertilization till hatching on the basis of detailed study of intact embryos (> 2000 eggs) sampled from different experimental batches incubated under experimental conditions is presented. Digital photos and videos of alive eggs were taken with Canon PowerShot A720 using binocular microscope MBS-10 at magnification 8×4 and under light inverted microscope Nikon Eclipse TS100, equipped with analog camera, at magnification ×4, ×10, and ×40. The morphological features of embryogenesis in BST before and after fertilization, cleavage, blastulation, gastrulation, epiboly, and neurulation and until hatching are presented by photos with detailed description of transforming embryological structures. Fertilized pelagic BST eggs covered by transparent shell vary from (1.26 ± 0.14) to (1.31 ± 0.15) mm in diameter, have homogenously distributed yolk and a single round transparent oil drop of 0.20–0.21 mm, positioned at the top of the yolk. Scale of timing of morphological changes is presented in relative time units (as a time interval from fertilization until the emergence of morphological structure in percentage of the total duration of embryogenesis, % RT). Cleavage starts at 2.5 % RT. Cell division desynchronizes between the 6th and 7th cleavage, at 128 blastomeres. Yolk syncytial layer controlling processes of epiboly, cells differentiation, and morphogenesis is formed during the 10th–11th mitotic cycle (12 % RT, about 512–1024 cells). From the germ ring registered at 21 % RT, the embryonic shield develops (at 25 % RT), and organize formation of embryonic axis from 20 to 50 % epiboly (31 % RT). During 70–75 % epiboly (40–45 % RT), the neural keel is formed; notochord and optical primordia become visible; Kupffer’s vesicle emerges at the start of segmentation. Optic cups develop, and more than 20 somites are observed at the end of epiboly (49 % RT). By 60 % RT the Kupffer’s vesicle disappears in tail bud formed; lens placodes are formed in optic cups. Notochord vacuolization, myotomes formation, and tail growth are observed by 65 % RT. The caudal part of the body separates from the yolk by 70–75 % RT. About 80 % RT neuromuscular activity starts; heart beating initiates; free tail covers more than 60 % of the yolk; differentiating xantophores give a pinkish hue to the embryo. By 90–95 % RT eye cups with lenses; three symmetric otic capsules with otoliths, melanophores, and xantophores present in the embryo with 33–38 body somites; it performs jerky movements. Prior hatching, the egg shell becomes elastic, stretches, and breaks in the head area. Hatching occurs 114–94 hours after fertilization at +14...+16 °С. By hatching, all organs are formed in bilateral symmetrical BST larva (standard length is (2.53 ± 0.13) to (2.91 ± 0.10) mm), three auditory chambers with otoliths exist, eyes are non-pigmented, intestinal tract is closed; within 3–5 days it develops at the expense of yolk. Description of morphological changes in the BST embryo at norm of development could be used for elaboration of criteria of developing BST eggs both in natural environment and under cultivation conditions.
Ключевые слова
черноморский калкан, эмбриогенез, морфология, Scophthalmus maeoticus
Библиографическое описание
Ханайченко А. Н., Гирагосов В. Е. Морфологические особенности черноморского калкана (Scophthalmus maeoticus) в период эмбрионального развития // Морской биологический журнал. - 2019. - Т. 4, № 4. - С. 62-81. https://doi.org/10.21072/mbj.2019.04.4.06