Морской биологический журнал. - 2019. - Т. 4, № 4.

Постоянная ссылка на коллекцию

Поиск

Новые материалы

Сейчас показывается 1 - 14 из 14
  • Материал
    Содержание
    (2019)
  • Материал
    Поздравляем А. В. Трапезникова ― первого лауреата медали им. академика Е. Н. Аврорина
    (2019) Егоров, В. Н.; Мирзоева, Н. Ю.; Терещенко, Н. Н.
  • Материал
    Содержание хлорофилла в биомассе морских микроводорослей при световом лимитировании (модель)
    (2019) Тренкеншу, Р. П.; Новикова, Т. М.
    Представлена математическая модель светозависимого содержания хлорофилла в биомассе морских микроводорослей. Основой модели служит представление о биомассе как сумме резервных и структурных макромолекулярных форм органического вещества клеток. При этом хлорофилл относится к структурным формам биомассы. Используя такие представления, можно применять известные уравнения для светозависимого содержания структурных форм в биомассе. Предложенное уравнение хорошо описывает результаты, полученные в экспериментах с хлорофиллостатной культурой Tetraselmis viridis.
  • Материал
    Находки молоди двустворчатого моллюска Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) в озере Донузлав и в Артиллерийской бухте (Крым, Чёрное море)
    (2019) Попов, М. А.; Щуров, С. В.
    Найдены и сфотографированы молодые экземпляры двустворчатого моллюска Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), осевшие на искусственные и естественные субстраты в озере Донузлав и в Артиллерийской бухте. В этих акваториях до настоящего времени личинки C. gigas в планктоне не обнаружены.
  • Материал
    Microcystis wesenbergii (Komárek) Komárek ex Komárek, 2006 (Cyanophyceae) ― новый вид для прибрежья Крыма Чёрного моря
    (2019) Мирошниченко, Е. С.
    Описан новый для крымского прибрежья Чёрного моря вид токсичной цианобактерии Microcystis wesenbergii (Komárek) Komárek ex Komárek, 2006, обнаруженный в результате исследования сообществ перифитона 45 образцов синтетических полимерных материалов из полиэтилентерефталата (PET), полиэтилена высокой плотности (HDPE) и полипропилена (PP), экспонированных в Карантинной бухте Чёрного моря в районе г. Севастополя (44°37′23.0′′N, 33°29′ 38.5′′E) в экспериментальной вертикальной установке с августа по сентябрь 2018 г., когда температура воды изменялась от +22,4 до +26,6 °C, а солёность воды — от 17 до 18 ‰. M. wesenbergii выявлен на глубине от 7,6 до 9,2 м на образцах из HDPE, PET зелёного цвета, PP и на фрагментах пластиковых контейнеров. M. wesenbergii — полиморфный, планктонный вид, который в небольших количествах встречается в стоячих и медленно текущих эвтрофных и мезотрофных пресноводных водоёмах; токсичен, иногда вызывает цветение; космополит, за исключением субполярных зон. Встречался в сложных колониях, которые состояли из субколоний, достигающих максимально 3700 мкм в длину. Диаметр молодых сферических колоний варьировал от 240 до 367 мкм. Диаметр клеток M. wesenbergii был больше диагноза [(10,19 ± 0,79) мкм], а цвет клеток — преимущественно светло-коричневым вместо сине-зелёного. Обнаружение токсичного M. wesenbergii в Карантинной бухте Чёрного моря свидетельствует о высоком скрытом разнообразии цианобактерий в этой акватории.
  • Материал
    Флуоресцентные характеристики диатомовой водоросли Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann et Lewin, 1964
    (2019) Акимов, А. И.; Шоман, Н. Ю.; Соломонова, Е. С.
    Исследованы флуоресцентные характеристики диатомовой водоросли Cylindrotheca closterium, предварительно выращиваемой при интенсивности света 17, 200 и 800 мкЭ·м−2 ·с−1 . Показана возможность применения флуоресцентных параметров для экспресс-оценки общего функционального состояния водорослей и для выявления диапазона оптимальных для их роста освещённостей. Параметр Fv/Fm позволяет в экспресс-режиме оценивать функциональное состояние водорослей в условиях их интенсивного культивирования. Показано, что максимальный коэффициент переменной флуоресценции (Fv/Fm) составлял 0,65–0,7 для водорослей, растущих при освещённости 17 и 200 мкЭ·м−2 ·с−1 , и снижался до 0,48–0,57 для водорослей, адаптированных к интенсивности света 800 мкЭ·м−2 ·с−1 . Получены световые зависимости скорости электронного транспорта и фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, а также значения коэффициента Fv’/Fm’. Эти параметры показывают степень устойчивости водорослей к уровню светового фактора. Показано, что оптимальной для роста C. closterium является насыщающая освещённость около 200 мкЭ·м−2 ·с−1 . Высокие значения флуоресценции на единицу хлорофилла при экстремальной освещённости (800 мкЭ·м−2 ·с−1 ) могут указывать на степень инактивации части реакционных центров фотосистемы II.
  • Материал
    Первые данные о двустворчатых миксоспоридиях кефалевых рыб залива Нячанг (Вьетнам)
    (2019) Юрахно, В. М.; Тхи, Ха Во
    Кефалевые рыбы являются объектом промысла во Вьетнаме; некоторых из них разводят на рисовых чеках. Интенсивное развитие в этой стране марикультуры рыб, а также большая доля гидробионтов в рационе населения требуют знаний не только о видовом составе паразитов, но и об их жизненных циклах, патогенности, медицинском и эпизоотологическом значении. Фауна морских миксоспоридий в этом районе изучена крайне слабо. В пресноводных видах Вьетнама известно 36 видов и 10 не идентифицированных до вида миксоспоридий; в морских рыбах найдено 7 видов и 9 не определённых до вида Myxosporea. В марте — апреле 2018 г. в заливе Нячанг (Вьетнам, Восточное море) на предмет обнаружения миксоспоридий методом неполного паразитологического вскрытия исследовали 71 экз. рыб 7 видов из сем. Mugilidae (4 экз. Chelon planiceps, 25 экз. Valamugil speigleri, 10 экз. V. formosae, 1 экз. Planiliza subviridis, 19 экз. Paramugil parmatus, 9 экз. Mugil cephalus, 3 экз. Moolgarda seheli). Все органы просматривали под бинокуляром Olympus SZ61 при увеличении от ×15 до ×25. Мазки из тканей различных органов рыб исследовали на микроскопе Olympus CKX53 с фазовым контрастом при увеличении ×400 и на микроскопе Olympus CX41 с цифровой камерой Olympus SC50 и фазовым контрастом при увеличении ×800. Миксоспоридий фиксировали в глицерин-желатине по общепринятой методике. Промеры паразитов базировалисьна 20 спорах Myxobolus spinacurvatura, 25 спорах Sphaerospora dicentrarchi и 10 спорах Henneguya sp. Все промеры выполнены по стандартной методике. Для оценки численности паразитов использованы показатели экстенсивности и интенсивности инвазии. Получены первые сведения о миксоспоридиях отр. Bivalvulida кефалевых рыб залива Нячанг: найдены Myxobolus spinacurvatura в жёлчном пузыре и кишечнике у 78 % лобана M. cephalus при интенсивности инвазии, составляющей единичные споры в мазке из жёлчного пузыря и 5–11 цист в кишечнике; Sphaerospora dicentrarchi в жёлчном пузыре у 5 % черноплавничных хелонов Paramugil parmatus, 12 % Valamugil speigleri, 20 % V. formosae и 56 % Mugil cephalus при интенсивности инвазии, составляющей единичные споры в мазке; Henneguya sp. в жёлчном пузыре 8 % V. speigleri и 10 % V. formosae при интенсивности инвазии, составляющей единицы, десятки спор в мазке. Сделаны описания обнаруженных видов. Указано их распространение в других регионах Мирового океана. S. dicentrarchi — новый вид в фауне Восточного моря и Вьетнама. Он был найден не только в известном для него в других регионах M. cephalus, но и в новых хозяевах — P. parmatus, V. speigleri и V. formosae. Myxobolus spinacurvatura впервые констатирован в заливе Нячанг. Myxobolus spinacurvatura и Sphaerospora dicentrarchi известны от лобана в бассейне не только Тихого, но и Атлантического океана, поэтому предполагается, с учётом связи этих водоёмов в глубокой древности, наличие у каждого из данных паразитов в прошлом единого большого ареала, который затем был разорван вследствие мощных геологических преобразований нашей планеты.
  • Материал
    Морфологические особенности черноморского калкана (Scophthalmus maeoticus) в период эмбрионального развития
    (2019) Ханайченко, А. Н.; Гирагосов, В. Е.
    Черноморский калкан Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) — ценный промысловый вид рыб и перспективный объект промышленной марикультуры. Потенциальная плодовитость калкана оценивается в 3–13 млн икринок, однако смертность потомства на ранних стадиях развития в море очень высока (до 90 %). В природе пелагическая икра калкана после оплодотворения поднимается к поверхностному слою моря через 2–3 ч. Она является частью нейстона до вылупления, и эмбриогенез происходит в поверхностных водах. Калкан наиболее уязвим на ранних стадиях своего развития: практически незащищённый эмбрион подвергается разнообразным неблагоприятным воздействиям. Выживаемость и физиологическое состояние личинок на этапе вылупления и до перехода к экзогенному питанию зависят от нормы морфологических характеристик зародышей в процессе их развития. Целью нашей работы было изучить нормы изменений морфологических характеристик калкана в период эмбриогенеза. Представлены результаты морфологического анализа стадий развития калкана от оплодотворения икры до выклева на основании исследования интактных икринок (более 2000 экз.) из разных партий, инкубированных в экспериментальных условиях. Для детального исследования морфологических структур эмбрионов проведена их фото- и видеосъёмка с помощью цифровой фотокамеры Canon PowerShot A720, подсоединённой к стереомикроскопу МБС-10 при увеличении 8×4, и аналоговой видеокамеры, подсоединённой к инвертированному микроскопу Nikon Eclipse TS100 при увеличении ×4, ×10, ×40. Морфологические особенности, характерные для последовательных стадий развития черноморского калкана (до и после оплодотворения, дробления, бластуляции, гаструляции, эпиболии и нейруляции, вплоть до выклева), представлены серией цифровых фотографий с описанием трансформирующихся эмбриональных структур. Оплодотворённые пелагические икринки калкана, покрытые прозрачными оболочками, имеют диаметр от (1,26 ± 0,14) до (1,31 ± 0,15) мм, равномерно распределённый желток и одну круглую прозрачную жировую каплю 0,20–0,21 мм в диаметре, расположенную в верхней части желтка. Временны́ е интервалы эмбрионального развития калкана в оптимальном для его эмбриогенеза температурном диапазоне (+14...+16 °C) представлены в единицах относительного времени (временнόго отрезка от оплодотворения до момента появления структуры, выраженного в процентах от общей длительности эмбриогенеза, % RT). Дробление начинается в возрасте 2,5 % RT. Десинхронизация деления клеток зародыша калкана, свидетельствующая о начале их дифференциации, наступает между 6-м и 7-м делением; бластодиск насчитывает около 128 бластомеров с плотными межклеточными контактами. В течение 10–11-го митотического деления (512–1024 клеток, около 12 % RT) происходит формирование желточного синцитиального слоя, контролирующего эпиболию, спецификацию клеток и морфогенез зародыша. В процессе гаструляции образуется зародышевое кольцо (21 % RT), от которого около 25 % RT выделяется зародышевый щиток. К 31 % RT достигается 50 % эпиболии. В период 40–45 % RT на протяжении 70–75 % эпиболии возникает нейральный киль, различимы нотохорда и глазные пузыри, начинается сегментация, появляется Купферов пузырёк. К завершению эпиболии (49 % RT) сформированы глазные бокалы, в туловище эмбриона более 20 пар сомитов. К 60 % RT исчезает Купферов пузырёк и образуется хвостовая почка, в глазных бокалах формируются линзовые плакоды. К 65 % RT происходит вакуолизация нотохорды, образуются миотомы и начинается рост хвостового отдела. К 70–75 % RT хвостовой отдел туловища эмбриона отделяется от желточного мешка. Около 80 % RT начинается нейромышечная моторика эмбриона; сердце слабо пульсирует; хвост эмбриона охватывает более 60 % поверхности желточного мешка; дифференцируются ксантофоры, придающие телу эмбриона розоватый оттенок. К 90–95 % RT у эмбриона калкана чётко очерчены непигментированные глазные чаши с хрусталиками; образовано по 3 симметричные слуховые камеры с отолитами; в туловище 33–38 сомитов; в дерме присутствуют меланофоры и ксантофоры; эмбрион совершает резкие движения хвостовым отделом и туловищем. Перед выклевом оболочка икринки становится эластичной, растягивается и разрывается в области головы. При +14...+16 °C выклев наступает через 114–94 ч после оплодотворения соответственно. У выклюнувшейся билатерально-симметричной личинки калкана (со стандартной длиной тела от (2,53 ± 0,13) до (2,91 ± 0,10) мм) сформированы все органы, глаза непигментированы, кишечный тракт закрыт; в течение 3–5 суток она развивается за счёт желточных запасов. Описания морфологических изменений эмбриона калкана при правильном развитии могут быть использованы для разработки критериев оценки качества развивающейся икры как в естественной среде обитания, так и в условиях культивирования.
  • Материал
    Сравнение значений концентрации хлорофилла a, восстановленных по данным спектрорадиометра MODIS-Aqua, с результатами измерений в прибрежных водах Чёрного моря в районе Севастополя
    (2019) Скороход, Е. Ю.; Ефимова, Т. В.; Моисеева, Н. А.; Землянская, Е. А.; Чурилова, Т. Я.
    Представлены результаты сравнения значений, которые были получены с помощью стандартного спутникового продукта «Концентрация хлорофилла a», восстановленных по данным со спектрорадиометра MODIS-Aqua, с данными натурных измерений в прибрежных водах Чёрного моря в районе г. Севастополя с 2009 по 2019 г. в рамках регулярного биооптического мониторинга. Установлены различия между сезонами в характере ошибки стандартного спутникового продукта «Концентрация хлорофилла a» при использовании стандартного алгоритма NASA: в весенний период отмечено существенное занижение значений стандартного спутникового продукта «Концентрация хлорофилла а» (до 2,1 раза) при высоких концентрациях хлорофилла a по результатам натурных измерений, а летом — существенное завышение (до 3,8 раза) при малых концентрациях. На протяжении всего года в зависимости от сезона ошибка в определении стандартного спутникового продукта «Концентрация хлорофилла a» в среднем изменялась от ±24 % до ±51 %. Для повышения точности определения концентрации хлорофилла a при дистанционном зондировании необходимо применение регионального подхода.
  • Материал
    The effect of diverse nitrogen sources in the nutrient medium on the growth of the green microalgae Chromochloris zofingiensis in the batch culture
    (2019) Minyuk, G. S.; Dantsyuk, N. V.; Chelebieva, E. S.; Chubchikova, I. N.; Drobetskaya, I. V.; Solovchenko, A. E.
    The effect of three nitrogen (N) sources in the nutrient medium – sodium nitrate (NaNO3 ), urea (CO(NH2 )2 ), and ammonium chloride (NH4 Cl) – on the morphological and physiological characteristics of the green microalga Chromochloris (Chlorella) zofingiensis, a potential commercial producer of lipids and a ketocarotenoid astaxanthin, was studied. The alga was batch-cultivated in glass conical flasks from starting cell density (n) around 2.3·106 per mL and dry weight (DW) content of 0.06 g·L−1 in all variants at 120 μmol·m−2·s−1 PAR, +20...+21 °C, and air bubbling at a rate of 0.3 L·min−1·L−1. The concentration of nitrogen sources (as elemental N) in the modified BBM nutrient medium was 8.83 mmol·L−1, the cultivation duration was 17 days. The dynamics of n and cell volumes, DW content, chlorophylls a and b (Chla and Chlb), total carotenoids (Car), and lipids (Lip) in the cultures, concentration of N sources in the nutrient medium, and its pH were recorded. It was shown that the growth rate, size distribution of the cell populations, and the biomass chemical composition depended significantly on the nitrogen source in the nutrient medium. Using NH4 Cl as N source caused on the second day growth inhibition, cell swelling, aggregation, and discoloration; by the seventh day, it caused culture crash. C. zofingiensis cells took up NaNO3 and CO(NH2 )2 from the medium at a similar rate (0.626 and 0.631 mmol N·L−1·day−1, respectively), but the growth of the culture fed with CO(NH2 )2 lagged; its cell volume and Chla, Chlb, and total Car contents declined profoundly. The average dry matter productivity (PDW ) in the culture grown on CO(NH2 )2 [(0.086 ± 0.004) g·L−1·day−1] was 32.6 % lower than in the culture grown on NaNO3 [(0.114 ± 0.005) g·L−1·day−1]. At the same time, lipid productivity (PLip ) of the urea-fed culture was comparable with that of the nitrate-fed culture (PLip of 28 and 26 mg·L−1·day−1, respectively). The lipid DW percentage of the former exceeded significantly that of the nitrate-fed culture (31.6 % vs 23.1 %, respectively). From the standpoint of profitability, the lag in biomass accumulation recorded in the urea-fed culture on PDW is not critical since it is compensated by lowering the cost of nitrogen source for the nutrient medium (approximately by 230 %) and a higher biomass lipid content. C. zofingiensis grown in media with urea as the only N source deserves further investigation.
  • Материал
    Влияние меди на численность, морфологию клеток и содержание фотосинтетических пигментов микроводоросли Porphyridium purpureum
    (2019) Маркина, Ж. В.; Айздайчер, А. Н.
    Изучили возможности адаптации красной водоросли Porphyridium purpureum к интоксикации медью. В качестве показателей использовали динамику численности клеток, морфологию клеток, содержание хлорофилла a и каротиноидов. Эксперимент проводили в два этапа. На первом исследовали действие меди в концентрациях 50 и 100 мкг·л−1 ; на втором оценивали адаптивные способности водоросли к росту в загрязнённой Cu2+ среде. Установлено, что на первом этапе присутствие меди в среде в концентрации 50 мкг·л−1 существенно не сказывалось на исследуемых показателях. Внесение 100 мкг·л−1 вызывало угнетение роста и снижение содержания фотосинтетических пигментов. Показано, что на втором этапе после пересева из среды, содержащей 50 мкг·л−1 , в среду с такой же концентрацией количество клеток и содержание фотосинтетических пигментов достоверно не отличались от контрольных. Часть клеток деформировалась, хлоропласты были тёмными. При пересеве из среды, содержащей 50 мкг·л−1 , в среду со 100 мкг·л−1 зафиксировано отставание в росте в два раза; в суспензии обнаружено большое количество клеток с тёмным зернистым хлоропластом. Перенос клеток из среды со 100 мкг·л−1 в среду с такой же концентрацией вызывал подавление роста и уменьшение содержания фотосинтетических пигментов. В суспензии обнаружены клетки с диаметром, превышающим контрольный; отмечено большое количество слизи. Установлено, что полноценной адаптации P. purpureum к содержанию меди в среде не происходило.
  • Материал
    Микроскопические грибы бассейна Чёрного моря: направления и перспективы исследований
    (2019) Копытина, Н. И.
    Проанализирован 71 литературный источник, посвящённый изучению микроскопических грибов (микромицетов) Чёрного моря, за период с 1867 по 2018 г. В 1860-е и 1930-е гг. зафиксированы эпидемии морской травы Zostera marina, вызванные грибоподобными организмами рода Labyrinthula. В конце XIX — начале XX века также выявлено несколько случаев локального микоза морской травы. В 1960–2000-е гг. зарегистрированы эпизоотии беспозвоночных животных, вызванные грибами: Hyphochytrium peniliae поражал ветвистоусого рачка Penilia avirostris и вызывал его массовую гибель; гриб Leptolegnia pontica паразитировал на яйцах усоногого рачка Balanus improvisus и существенно сократил плодовитость популяции; вселение Ostracoblabe implexa привело к уничтожению популяций устрицы Ostrea edulis. В настоящее время отмечены единичные случаи поражения грибом O. edulis культивируемой устрицы Crassostrea gigas, спат которой привозят из других стран. На створках C. gigas и Mytilus galloprovincialis выделены грибы-эпибионты. В зрелых ооцитах M. galloprovincialis найдена микроспоридия Steinhausia mytilovum. На рыбах и в их внутренних органах обнаружены гифальные грибы и внутриклеточные паразиты — микроспоридии. На покровах бутылконосых дельфинов выявлены грибы. Проведены работы по изучению микобиоты пелагиали, бентали, целлюлозосодержащих субстратов, пены, перифитона, микро- и макроводорослей, морских трав. В настоящее время в бассейне Чёрного моря известно 435 видов грибов из 212 родов, 84 семейств, 50 порядков, 19 классов, 3 царств. В морской среде зафиксировано 372 вида, в пресной — 196, в гиперсолёных водоёмах — 31. В водной толще обнаружено 230 видов микромицетов (в сероводородной зоне — 21); в донных отложениях — 202 (в сероводородной зоне — 31); на древесине — 70; в перифитоне на стёклах и искусственной каменистой супралиторали (причалы, траверсы) — 30; в морской пене — 46; на/в моллюсках — 50; на коже дельфинов — 18; на макроводорослях — 116; на микроводорослях — 2; на морских травах — 38; на/в рыбах — 69; на/в ракообразных — 14. Количество видов, обнаруженных в прибрежных водах разных районов, составило: Грузии — 8 видов; г. Геленджика (Россия) — 56; полуострова Крым — 276; северо-западной части Чёрного моря — 177; Румынии — 112; Болгарии — 44; Турции — 9; р. Дунай — 238; о-ва Змеиный — 30. В настоящем обзоре рассмотрены работы по оценке способности грибов утилизировать целлюлозу, нефть, нефтепродукты, фенол, серу и вызывать коррозию металлов; проанализированы первые результаты исследований антимикробной активности факультативно и облигатно морских грибов Чёрного моря, а также способности микромицетов к люминесценции. Определены перспективные направления морских микологических исследований.
  • Материал
    Современное состояние репродуктивного потенциала черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso, 1826) (Pisces: Clupeidae) в Крымском регионе и условия его формирования
    (2019) Зуев, Г. В.
    Черноморский шпрот Sprattus sprattus phalericus (Risso, 1826) — один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. Благодаря своей многочисленности играет исключительно важную роль в экосистеме моря, являясь промежуточным звеном между зоопланктоном и представителями высшего трофического уровня ― крупными хищными рыбами, дельфинами и птицами. В то же время шпрот относится к числу важных промысловых объектов всех причерноморских стран, устойчиво занимая в последние десятилетия второе место по объёму вылова (после хамсы). Общий вылов достигает 100 тыс. тонн. Основные добывающие государства — Турция и Украина. Мониторинг и прогноз состояния популяции шпрота в условиях роста интенсивности промысла и изменения климата являются актуальными задачами. Предмет исследования данной статьи — многолетняя (2000–2016) динамика биологических (качественных) параметров, определяющих популяционную плодовитость черноморского шпрота в Крымском регионе, современное состояние репродуктивного потенциала и условия его формирования. В основу работы положены результаты собственных исследований. В числе параметров, определяющих популяционную плодовитость, изучены размерно-возрастная структура нерестового (родительского) стада, абсолютная индивидуальная плодовитость и половая структура нерестового стада (численное соотношение самок и самцов). В 2011–2016 гг. по сравнению с 2000–2004 гг. средняя длина нерестовых самок сократилась в 1,22 раза (с 7,36 до 6,03 см), что сопровождалось снижением абсолютной индивидуальной плодовитости в 2,39 раза (с 13 625 до 5690 икринок). Численное соотношение между самками и самцами уменьшилось в 1,23 раза (с 1,95 до 1,59). Одновременно величина запаса шпрота в северной половине Чёрного моря сократилась более чем в 2,5 раза (с > 500 тыс. т до < 200 тыс. т). В результате популяционная плодовитость шпрота в Крымском регионе уменьшилась более чем в 7 раз (2,39 × 1,23 × 2,5). Изучены условия промысла шпрота в северной половине Чёрного моря (от устья р. Дунай до Керченского пролива), которые показали 2-кратное снижение (с 251,9 тыс. тонн в 2000–2004 гг. до 129,1 тыс. тонн в 2011–2016 гг.) общего вылова и более чем 2,3-кратное (с 50,4 до 21,4 тыс. т) — среднегодового. На крымском шельфе, напротив, общий вылов в это время увеличился в 1,2 раза (с 76,9 до 92,2 тыс. т), а его среднегодовая величина осталась без изменения (15,4 тыс. тонн). Запас сократился в 2,5 раза, а значит, величина промысловой нагрузки на крымскую популяцию увеличилась в 2,5 раза, что даёт основание рассматривать фактор промысла в качестве главной причины её деградации. Справедливость данной версии подтверждает установленный ранее факт сопряжённости межгодовых колебаний между выловом и размерно-возрастными показателями шпрота в Крымском регионе в 2003–2013 гг.: выловы свыше 15–16 тыс. т сопровождались уменьшением средней длины шпрота в следующем году. Необходимым условием для предотвращения дальнейшей деградации, а также для восстановления и поддержания стабильного состояния популяции шпрота в Крымском регионе и её репродуктивного потенциала является регулирование промысла. Негативное воздействие природных (климатического и трофического) факторов на состояние популяции следует признать второстепенным. Локальный перелов косвенно указывает на структурированность промыслового запаса черноморского шпрота, его подразделённость на ряд пространственно-обособленных образований (единиц запаса), то есть на наличие внутривидовой дифференциации.